Jehličnaté rostliny – jejich třídy a druhy

Název oddělení – Pinophyta – odpovídá pravidlům Mezinárodní klasifikace biologických věd, podle čl. 16.1, jejíž název taxonu rostlin vyšší než čeledi je tvořen z názvu typové čeledi (v tomto případě Pinaceae) nebo má popisnou povahu (v tomto případě – Coniferae, z lat. conus – kužel a ferro – opotřebení, nošení) [1]. Starší a již nepoužívané názvy jsou Coniferophyta a Coniferales.

V ruštině název oddělení – Jehličnaté – pochází ze slova „jehly“, i když ne všichni zástupci mají listy ve tvaru jehly. Také starší název, pauzovací papír z Coniferae, „kuželosející“ – protože ne všechny jehličnaté rostliny mají kužely.

Jehličnany jsou nejrozšířenějším a hospodářsky nejvýznamnějším zástupcem nahosemenných, proto se v každodenním používání „jehličnany“ používají jako synonymum pro nahosemenné, zejména v mírných oblastech, kde jsou jehličnany jedinými zástupci nahosemenných. Jedná se však o dvě odlišné skupiny: jehličnany jsou pouze jednou ze čtyř živých skupin nahosemenných rostlin.

Fylogeneze Pinophytana základě kladistické analýzy molekulárních dat

Oddělení jehličnatých rostlin se skládá pouze z jedné třídy – Pinopsida, který zahrnuje vyhynulé i existující taxony. Dříve docházelo nejčastěji k rozdělení třídy Pinopsida o dva řády – tis (Taxales) a vlastně jehličnany (Pinals), nedávné studie sekvencí DNA však prokázaly, že takové rozdělení dělá řád Pinals parafyletický; proto byl do skladby zařazen řád Tis Pinals. Jasnější rozdělení třídy do tří řádů by bylo: Pinals, včetně pouze čeledi jehličnatých (Pinaceae); Araucariales, včetně Araucariaceae (araucariaceae) a Podocarpaceae (podocarpaceae); Cupressales, která zahrnuje všechny ostatní rodiny, včetně Yew (taxaceae). Pro takové rozdělení však neexistuje dostatečný základ, protože většina vědců dává přednost tomu, aby všechny rodiny byly v rámci jednoho řádu Pinals.

V současné době tato třída zahrnuje 6 až 8 čeledí s 65–70 rody a 600–650 druhy. Capitothyceae (Cephalotaxaceae) lze zařadit do složení tisu (taxaceae), a v některých dílech navíc rozlišují Phyllocladaceae jako odlišná čeleď od Podocarpaceae. Čeleď Taxodiaceae (Taxodiaceae) zde patří do rodiny cypřišů (Cupressaceae), i když se nadále často objevuje v mnoha zdrojích jako samostatná rodina.

Biochemické studie hrají určitou roli při konstrukci fylogenetického stromu jehličnanů. Složení jehličnatých silic je tedy obecně dost podobné (terpeny a malé množství oxidovaných terpenoidů), poměr složek se však u různých zástupců třídy výrazně liší a u některých druhů je dokonce možné, že některé markerové látky ( například carens) se objeví nebo zmizí.

Taxonomie [ upravit | upravit kód]

Oddělení Coniferous zahrnuje jeden v současnosti existující a tři zaniklé řády:

• †Cordaitales – Cordaite
• Pinales – Borovice
  • Araucariaceae
  • Cephalotaxaceae – Capitaceae
  • Cupressaceae – cypřišovité
  • Pinaceae – borovice
  • Podocarpaceae – podocarpaceae
  • Sciadopityaceae
  • Taxaceae – tis

  Původ [upravit | upravit kód]

  Jehličnany jsou starověkou skupinou, jejich fosilní pozůstatky byly nalezeny asi 300 milionů let, počínaje obdobím pozdního karbonu paleozoické éry. Listy jsou považovány za nejstarší makrozbytky jehličnanů. Swillingtonia denticulata, nalezený v Anglii [2]. Novější rody se objevují ve fosilních ložiskách starých 60-120 milionů let. Další zástupci dnes již vyhynulých tříd a řádů se nacházejí ve fosilní formě z pozdního paleozoika a druhohor. Fosilní jehličnany byly poměrně rozmanité; největší rozdíl od moderních zástupců tohoto řádu byl v některých bylinných jehličnatých druzích, které neměly dřevěná vlákna. Většina fosilních řádů jehličnanů a jehličnatých rostlin patří do cordaitaceae (Cordaitals), Voinovskiev (Vojnovskyales), Voltius (Voltziales) a do Čekanovského řádu (Czekanowskiales, ale spíše souvisí s oddělením ginkgophyta).

  Morfologie [upravit | upravit kód]

  Všechny moderní jehličnany jsou dřeviny, většina jsou stromy, většinou s jedním přímým kmenem s postranními větvemi a dominantním vrcholem. Velikost vzrostlého stromu se pohybuje od méně než metru po více než 100 metrů na výšku. Nejvyšší strom, nejtlustší, největší a nejstarší – všichni zástupci jehličnanů. Nejvyšší strom je Sequoia evergreen ( Sequoia sempervirens ) s výškou 115,2 metru. Největší je Sequoiadendron gigant ( sekvojovec obrovský ), objem – 1486,9 m³. Nejtlustší strom s největším průměrem kmene je Taxodium mexicanis ( Taxodium mucronatum ), 11,42 metru v průměru. Nejstarším stromem je borovice dlouhověká ( Pinus longaeva ), 4700 let.

  Kořen [upravit | upravit kód]

  Mnohé jehličnany se vyznačují zachováním primárního kořene po celý život, který se vyvíjí ve formě mohutného kůlového kořene, z něhož vybíhají postranní kořeny. Někdy (například u některých borovic) je primární kořen nedostatečně vyvinutý.

  Jehličnany mají kromě dlouhých kořenů (hlavních nebo postranních) krátké, malé a často silně rozvětvené kořeny, které jsou hlavními savými orgány rostliny. Tyto krátké kořeny často obsahují mykorhizu.

  U rostlin z čeledi Podocarp ( podocarpaceae ) jsou kořenové uzlíky s bakteriemi, podobné uzlům u luštěnin, a takové kořínky jsou až na vzácné výjimky opatřeny kořenovými vlásky.

  Kořenové chlupy u jehličnanů jsou omezeny na tak úzkou oblast vrcholu a při mytí kořene padají tak snadno, že si jich velmi často nevšimneme. Protoxylemové skupiny se vždy tvoří exarchálně v kořenech. V kořenech se vyvíjí vícevrstevný pericyklus a jasně definovaný jednovrstevný endoderm [3].

  Listí [upravit | upravit kód]

  

  Pinaceae: jehlicovité listy a poupata smrku obecného ( Picea abies )

  

  Cupressaceae: šupinaté listy cypřišového hrášku ( Chamaecyparis pisifera )

  Listy mnoha jehličnanů jsou dlouhé tenké jehlice; jiné, včetně cypřiše a některých podocarpaceae, mají ploché, šupinovité listy. Některé, zejména Agathis z Araucariaceae a Nageia z Podocarpaceae, mají široké, ploché, pruhované listy. Většina jehličnanů má listy uspořádané do spirály, s výjimkou většiny cypřišů a jednoho rodu podocarpaceae, u kterého mají listy opačné uspořádání. U mnoha druhů se spirálovitým uspořádáním jsou listy u základny zkroucené, což jim poskytuje maximální osvětlení. Velikost listů se u mnoha druhů lepidóz pohybuje od 2 mm do délky 400 mm u jehličí některých borovic (například borovice Engelmann Pinus engelmannii). Barva listů je často tmavě zelená, což pomáhá absorbovat maximum světelné energie ze slabého slunečního záření ve vysokých zeměpisných šířkách nebo ve stínu jiných stromů. Listy jehličnanů z teplejších oblastí s vysokou úrovní slunečního záření (například turecká borovice Pinus brutia) mají často žlutozelený odstín, zatímco jiné (např. Blue Smrk Picea pungens) jsou pokryty velmi silným matným voskovým povlakem, který je chrání před ultrafialovým zářením.

  Zajímavé jsou zejména průduchy jehličnanů, které zkoumají především paleobotanici. Většina rodů se vyznačuje charakteristickými strukturními znaky průduchového aparátu, díky nimž lze i z malého úlomku listu ve většině případů poměrně přesně určit rod jehličnanu.

  U naprosté většiny rodů jsou rostliny stálezelené, listy obvykle zůstávají na rostlině několik let (od 2 do 40), ale existuje 5 rodů, které na podzim shazují listy a přezimují nahé: modřín ( Larix ), falešný modřín ( Pseudolarix ), glyptostrobus ( Glyptostrobus ), metasekvoje ( Metasequoia ) a taxodium ( Taxodium ).

  Klíčky mnoha jehličnanů, včetně většiny cypřišů a rodů Pinus v čeledi borovicovitých mají v raném stádiu vývoje listy, které se často výrazně liší od listů dospělých rostlin.

  Reprodukce [upravit | upravit kód]

  Generativní orgány [ upravit | upravit kód]

  

  Pinaceae: vyvíjející se samičí šiška japonského modřínu ( Larix kaempferi )

  

  Mužské hrbolky jsou obvykle umístěny ve skupinách

  Rozmnožovací orgány jehličnatých rostlin – stroboskopy (lat. strobilus). Jedná se o upravené zkrácené výhony, na kterých jsou specializované listy – sporofyly, tváření sporangia – sporotvorné orgány. U jehličnatých rostlin jsou strobili jednopohlavní, to znamená, že obsahují buď samčí nebo samičí generativní orgány.

  Samci strobili se nazývají microstrobili, nejčastěji rostou v kompaktních sbírkách (někdy se používá slovo „květenství“, i když z botanického hlediska je to nesprávné, protože strobili nejsou květiny) a pouze v některých primitivních jehličnanech – jednotlivě. Často se nazývá samostatně rostoucí mikrostrobilus nebo kompaktní sestava mužský náraz. Skupiny samčích kuželů jsou obvykle umístěny v paždí listů, méně často – na vrcholcích bočních výhonků.

  Samčí sporofyly (mikrosporofyly) jsou značně redukované a mají šupinatý nebo korymbózní tvar. Každý mikrosporofyl produkuje 2-15 mikrosporangium, uvnitř mikrosporangia je sporogenní tkáň, obklopený tapetum – vrstva buněk, které do ní dodávají živiny. Vzniká ze sporogenní tkáně mikrospory. Obvykle je počet mikrospor velmi velký. Z každé mikrospory se vyvine samčí gametofyt; u některých rostlin k tomu dochází ještě uvnitř mikrosporangia, u jiných poté, co dosáhne samičí strobil.

  Ženské strobili se nazývají megastrobily, častěji rostou jednotlivě, méně často – v kompaktních sbírkách (například v tisu). Často se nazývá volně rostoucí megastrobilus nebo kompaktní sestava ženský hrbolek. Megastrobily se skládají ze středové osy a na ní krycí šupiny v axilu každé z krycích šupinek, na kterých zase sedí vajíčka, z nichž každé je nucellus – megasporangium, obklopené ochrannou látkou; – krycí vrstva. Každé jádro obsahuje 3-4 megasporypouze jeden z nich se však vyvine v samičí gametofyt – endosperm.

  Většina jehličnanů je jednodomá, což znamená, že na jedné rostlině jsou samčí i samičí šištice. Méně časté jsou dvoudomé jehličnany.

  

  Vysoce rozšířené pylové zrno borovice lesní se dvěma vzduchovými vaky

  Opylení [upravit | upravit kód]

  Koncem jara a začátkem léta začnou mikrosporangie produkovat mikrospory; vítr je zvedne a unese k ženským šiškám. Pylová zrna borovice a podocarpaceae mají dva vzdušné vaky – specifikum jehličnanů, chybí v pylu jiných vyšších rostlin. Dalším unikátem je růst ve středu distální strany pylového zrna cypřiše, tisu, capitate a taxodiaceae [4]. V práci irského botanika J. Doyla (1945) bylo identifikováno několik variant opylování větrem.

  Nejznámější způsob je charakteristický například pro borovice. Semenné šupiny na samičích šiškách se od sebe oddalují, uvolňují se kapičky tzv. „opylovací kapaliny“, které snadno zvlhčují pylová zrna přinášená větrem, načež se kapka rychle vstřebá a doručí zrno do nucellu, kde vyklíčí a vytvoří pylové láčky. Po opylení se šupiny semen pohybují, dokud semena nedozrají.

  Další způsob je pozorován např. u pseudocugy. Namísto „opylovací tekutiny“ jsou velká pylová zrna zachycena lepkavými chloupky a poté vyklíčí, přičemž se uvolní dlouhá pylová láčka, která dosáhne nucellu. Variantou je metoda viděná u jedlí a cedrů, u kterých naopak nucellus roste směrem k pylovým zrnům.

  Hnojení [upravit | upravit kód]

  K oplodnění dochází nějakou dobu po opylení. U některých borovic tato doba dosahuje 12 až 24 měsíců.

  Tvorba a distribuce semen [upravit | upravit kód]

  

  Otevřená samičí šiška z černé borovice ( Pinus nigra )

  Po oplodnění se ze zygoty vytvoří embryo pomocí živin endospermu. V konečné fázi vývoje se skládá z kořene, stonku, několika kotyledonů (listů embrya) a pupenu, obklopeného endospermem. Vnější obal (obal semen) je vytvořen ze skořápky. Zbytek megastrobilu je přeměněn do tvaru křídla, což usnadňuje šíření semen větrem (anemochory). Dozrání semen trvá 4 měsíce až 3 roky.

  Velikosti kuželů se pohybují od 2 mm do 600 mm na délku. V borovicích (Pinaceae), araucariaceae (araucariaceae), Sciadopitisaceae (Sciadopityaceae) a většina cypřišů (Cupressaceae) šišky jsou ve zralosti dřevnaté, šupiny se obvykle otevírají a umožňují, aby semena volně padala a byla unášena větrem. U některých (jedle a cedrové stromy) se šišky lámou, aby se uvolnila semena, v jiných jsou semena podobná ořechům rozptýlena ptáky (hlavně louskáčky a sojky, které otevírají měkčí šišky). Zralé šišky mohou na rostlině nějakou dobu zůstat, než spadnou na zem; některé ohnivzdorné borovice mohou uchovávat semena v uzavřených šiškách po dobu 60-80 let. Pokud oheň zničí mateřský strom, šišky se otevřou.

  

  Taxaceae: masité tkáně obklopující semena bobule tisu ( Taxus baccata )

  V rodinách podokarpů (podocarpaceae), hlavní (Cephalotaxaceae), tis (taxaceae) a jeden rod cypřišů (jalovec, Juniperus) masité, měkké, sladké, jasně zbarvené tkáně kolem semen sežerou ptáci, kteří pak semena rozptýlí ve svých exkrementech (zoochory).

  Význam a použití[editovat | upravit kód]

  Přestože je celkový počet druhů jehličnanů relativně malý, hrají velmi důležitou ekologickou roli. Jehličnany jsou převládajícími rostlinami na rozsáhlých plochách půdy.

  Mnoho jehličnatých rostlin vylučuje pryskyřici určenou k ochraně stromu před hmyzem a houbami. Pryskyřice fosilních stromů je jantar.

  V kultuře[editovat | upravit kód]

  Mnoho jehličnatých rostlin má velký význam v krajinářství a jako okrasné zahradní rostliny. Registraci odrůd jehličnatých rostlin provádí Royal Horticultural Society [5] v Londýně.

  Za mnoho desetiletí se mezi specialisty na okrasné jehličnany vyvinul systém třídění širokého odrůdového sortimentu podle velikosti ročního porostu. Tento způsob dělení dává dobrou představu o tom, čím se rostlina po určité době stane. Existuje 5 skupin:

  • Plně dospělý. Zisk je více než 30 cm / rok, velikost v letech 10 je více než 3 m.
  • Středně velký a polotrpaslík (polovlasý). Růst – 15-30 cm/rok.
  • Dwarfish (trpaslík). Zisk je 8-15 cm / rok.
  • Miniaturní (mini). Zisk je 3-8 cm / rok.
  • Mikroskopické (mikro). Růst je menší než 1–3 cm/rok [6].

  Viz také [upravit | upravit kód]

  • Čele nahosemenných a rody nahosemenných podle databáze The Plant List.
  • Seznam ohrožených druhů nahosemenných rostlin

  Poznámky [upravit | upravit kód]

  1. ↑Mezinárodní kód botanické nomenklatury (Saint Louis Code) III. 1. JMÉNA TAXONŮ NAD RODINOU(angl.)
  2. ↑Scott AC, Chaloner William Gilbert.Nejstarší fosilní jehličnan z vestfálského B Yorkshire(angl.) // Proceedings of the Royal Society of London. Řada B. Biologické vědy. — 1983-12-22. – Sv. 220, iss. 1219. — S. 163–182. – doi:10.1098/rspb.1983.0094.
  3. ↑Fedorov (ed.), 1978, s. 321.
  4. ↑Fedorov (ed.), 1978, s. 327.
  5. ↑Registrace závodu. Jehličnany (anglicky). Datum přístupu: 18. března 2012.Archivováno z originálu 7. června 2012.
  6. ↑Tarasov E.Okrasné jehličnaté rostliny v zahradě // Bulletin květinářství: časopis. – č. 9-10.

  Literatura [upravit | upravit kód]

  • Život rostlin: v 6 svazcích / kapitola. vyd. Al. A. Fedorov. – M.: Vzdělávání, 1978. – T. 4: Mechy. Mechové mechy. Přesličky. Kapradiny. Gymnosperms / ed. I. V. Grushvitsky, S. G. Zhilin. – S. 327. – 447 s. — 300 000 výtisků.
  • Sukačev V. N. Část 1. Jehličnany. sv. 1. // Lesní druhy. Jejich systematika, geografie a fytocenologie. – M., 1928.
  • Zhukov A. M. a kol.Nebezpečné málo prozkoumané choroby jehličnanů v ruských lesích. — Pushkino, 2013. Archivovaná kopie z 28. března 2017 na Wayback Machine
  • Vidakovic M. Jehličnany: morfologie a variace. — Chorvatsko: Graficki Zavod Hrvatske, 1991. (angl.)
  • (angl.)

  Odkazy [upravit | upravit kód]

  • Vyšší rostliny – popis hlavních tříd vyšších rostlin včetně jehličnanů
  • Kirpotin S.N. Životní cyklus nahosemenných rostlin // Botanika: morfologie a anatomie rostlin.
  • Kalugin Yu.Jehličnatý les v zahradě

  Tento článek existují tvrzení, která nejsou podložena zdroji.
  Článek můžete vylepšit uvedením konkrétnějších odkazů na zdroje, které podporují to, co píšete.
  Odkazy na externí zdroje

  Slovníky a encyklopedie

  • Velká ruština (stará verze)
  • Brockhaus a Efron
  • Okolo světa
  • Malý Brockhaus a Efron
  • Britannica (online)
  Přečtěte si více

  Brazilská ořech