Jak vypadá list přesličky?

Přesličky jsou vytrvalé výtrusné oddenkové rostliny se zelenými stonky, větvemi a šupinatými listy. Moderní přesličky jsou bylinné rostliny, v minulosti měly větší rozmanitost: byly nalezeny stromovité formy až 20 m vysoké. Spolu se starými lykofyty se podíleli na vzniku uhlí v karbonu (období karbonu).

Stejně jako mechy se přesličky usazují na vlhkých místech: podél břehů nádrží, na loukách a okrajích lesů. Oblíbeným stanovištěm přesliček jsou okyselené půdy.

Přesličky budeme charakterizovat na základě typického zástupce – přesličky.

Struktura přesličky

Přeslička rolní má členěnou stavbu, drobné šupinaté lístky se sbírají v přeslenech po 6-12 listech. Pokožka stonku je hladká, buněčné stěny obsahují oxid křemičitý – SiO₂, který dodává stonku sílu, činí jej nepoživatelným pro hospodářská zvířata, mnoho divokých zvířat.

Podzemní část rostliny zahrnuje vysoce rozvětvený oddenek o ploše až 8 m2, ze kterého vybíhají adventivní kořeny hluboko do půdy. U přesličky se mohou jednotlivé boční větve oddenku upravit na hlízy, které uchovávají živiny. Hlízy se také účastní procesů vegetativního (nepohlavního) rozmnožování. Vegetativní výhony se objevují na jaře později než výtrusné a jsou zodpovědné především za výživu, růst a vývoj rostliny. Fotosyntéza probíhá ve stonku letních zelených výhonků.

Na jaře se na přesličce jako první objevují výtrusné výhony zakončené výtrusnými klásky. Jejich stonky jsou hnědé a ve stonkách jarních výhonků není žádný chlorofyl. Výtrusný výhon je zodpovědný za sexuální reprodukci. Kolmo k ose klásku jsou k němu připojeny sporulační orgány – sporangiofory, pod nimiž leží 6-10 sporangií. Výtrusný výhon po sporulaci odumírá.

Výtrusný výhon se od vegetativního liší především přítomností strobile. Strobilus je upravený zkrácený výhon, který slouží k množení některých vyšších rostlin: přesliček, kyjovitých mechů, nahosemenných. Nese specializované sporofylové listy, na kterých se tvoří sporangia. Sporofyl (z řeckého sporá – semeno a phýllon – list) je upravený list výtrusných rostlin, na kterém se vyvíjejí orgány nepohlavního rozmnožování – sporangia.

Životní cyklus přesličky

V životním cyklu přesliček, stejně jako kapradin, dominuje sporofyt. Začněme se dívat na cyklus od okamžiku klíčení spor (n). Výtrusy se vysypou ze sporangií a ve vlhkém prostředí vyklíčí v prothallus – gametofyt (n), který je k půdě přichycen rhizoidy. Gametofyty vytvořené ze spor jsou dvoudomé, u některých se vyvinou antheridia (mužské pohlavní orgány), u jiných se vyvine archegonie (ženské pohlavní orgány). Spermie se tvoří v antheridii (n) a vajíčka se tvoří v archegonii (n).

Ve vlhkém prostředí se pohyblivá spermie (n) dostane k vajíčku (n) v archegoniu, splyne s ním a vytvoří zygotu (2n). Ze zygoty se vyvine sporofyt (2n), ve kterém se mateřské buňky (2n) dělí meiózou na sporofylu ve sporangiu, čímž dochází ke vzniku spor (n).

Hodnota přesličky

Přesličky mají lékařský význam, používají se jako diuretika a hemostatika. I přes tvrdost stonku se jeleni díky vysokému obsahu oxidu křemičitého živí přesličkou. O tom, že přeslička rolní je článek potravního řetězce (producent), není pochyb. Jarní výhonky se konzumují čerstvé i vařené, vyrábějí se z nich omáčky, náplně do koláčů.

Vy i já, botanici, jistě obdivujeme přesličku! Zahrádkáři s tím ale nejsou vůbec spokojeni. Přeslička rolní je považována za jeden z nejhorších plevelů na zahradě, těžko se odstraňuje a způsobuje spoustu problémů. Přeslička rolní se usazuje v okyselené půdě, proto zahradníci kromě rytí používají vápnění – přidávání uhličitanů vápenatých CaCO do půdy₃ a hořčík MgCO₃, dále oxidy – CaO a MgO a hydroxid vápenatý – Ca(OH)₂ aby se snížila kyselost půdy. Přeslička rolní má mnohem méně ráda půdu se sníženou kyselostí a na zahradě přestává růst

© Bellevich Yury Sergeevich 2018-2024

Tento článek napsal Jurij Sergejevič Bellevič a je jeho duševním vlastnictvím. Kopírování, šíření (včetně kopírování na jiné stránky a zdroje na internetu) nebo jakékoli jiné použití informací a předmětů bez předchozího souhlasu držitele autorských práv je trestné ze zákona. Chcete-li získat materiály článku a povolení k jejich použití, kontaktujte Bellevič Jurij.

Rostliny zařazené do oddělení přesliček (equisetophyta), se liší od ostatních výtrusných výhonků, složených ze samostatných členů (internodia) a uzly se spirálovitými listy. Charakteristickým znakem přesliček je také přítomnost sporangiofory – speciální struktury nesoucí sporangia. Přesleny sporangioforů tvoří na stonku výtrusné zóny střídající se s obyčejnými vegetativními listy nebo sedí na koncích os a tvoří strobili.

Z devonských nalezišť jsou známy fosilní zbytky přesliček. Na konci tohoto období již přesličky prošly dlouhou evoluční cestou a rozkvět této skupiny rostlin nastal v dobách karbonu. V paleozoiku byly přesličky mimořádně rozmanité: byly mezi nimi trávy, keře, vinná réva a stromy, které dosahovaly výšky 20 m. Spolu s obřími lykofyty tvořily tyto formy uhelné lesy.

V té době kromě zástupců třídy přesliček (equisetopsida), na Zemi rostly i přesličky podobné rostliny jiné třídy – klínolisté rostliny (Sphenophyllopsida)1. Klínové listy (rod Sphenophyllum) tvořily husté houštiny v lesích období karbonu (obr. 1). Výhonky některých rostlin této skupiny dosahovaly délky několika metrů s velmi malým průměrem (0,1–0,5 cm) a byly buď poléhající, nebo popínavé, jak dokazují koncové výhony nalezené na stoncích jednoho z druhů. Přesleny 6–9 klínovitých listů byly připojeny k uzlům mladých úseků stonku.

Rýže. 1. Klínolistá (Sphenophyllopsida):
1,2 – cuneifolium cuneifolium (Sphenophyllum cuneifolium) (1 – celkový pohled na část rostliny, 2 – listy různých stonkových uzlin); 3–5 – strobili zástupců řádu klínovitých

(3 – Sphenophyllostachys aquaticus (Sphenophyllostachys aquensis); 4-5 – Sphenophyllostachys Dawson (S. dawsonii), (4 – podélný řez částí strobilu, 5 – průřez strobilem v oblasti internodia; cn – sporangium, ss – sterilní sporangioforový segment, вс – větev výtrusného segmentu sporangioforu)

Starověcí zástupci třídy přesliček – kalamity (Calamites) – v období karbonu tvořily převážně stromové patro tropických bažinných lesů. Svým vzhledem připomínaly kalamity moderní přesličky, jen gigantické velikosti (obr. 2). Kmeny kalamit dosahovaly 10–20 m výšky a 0,5 m průměru díky schopnosti sekundárního ztluštění (vrstva sekundárního dřeva v jejich stoncích dosahovala 12 cm).

Rýže. 2. Fosilní přesličky (Equisetopsida):
1–3 – Kalamity s různým typem větvení; 4 – kalamitové listy; 5 – průřez kalamitovým strobilem; 6 – část strobile, boční pohled: vlevo – z povrchu, vpravo – v podélném řezu (b – bractea, pp – cévní svazek, sf – sporangiofor, sp – sporangium)

Listy, hlavní fotosyntetické orgány kalamit, dosahují délky 2 až 7 cm, byly umístěny na kmenových uzlinách v přeslenech po 3–70 kusech. Strobili, asi 12 cm dlouhé a asi 4 cm široké, sestávaly ze střídajících se přeslenů sterilních listů a sporangioforů. Snad všechny kalamity byly heterosporní rostliny, tzn. tvořily samčí a samičí výtrusy a na z nich vzniklých gametofytech (thallustech) se vyvinuly buď pouze samčí, nebo pouze samičí reprodukční buňky. Jedna z kalamit (kalamokarpon je nádherná – Calamocarpon insignis) nalezen megastrobilus, v jehož sporangiu se vyvinula pouze jedna megaspora. Klíčí přímo uvnitř sporangia a tvoří samičí gametofyt. Takový extrémní stupeň snížení počtu megaspor ve sporangii byl také zaznamenán u stromovitých lykofytů paleozoika 2.

Na rozdíl od většiny stromovitých lykofytů a třídy klinosithů přežily kalamity období karbonu a byly hojně zastoupeny v době permu. Na začátku druhohor však kalamity, které dosáhly vysokého stupně specializace, pod vlivem náhlé změny klimatu vyhynuly. Jejich méně specializovaní příbuzní z třídy přesliček přežívali nějakou dobu klimatické změny a v první polovině druhohor v některých oblastech Země tvořili i téměř čistá společenstva podél břehů vodních ploch. Postupně však téměř všechny vymřely, takže v naší době je celé oddělení přesliček zastoupeno jedním rodem přesličkou (Equisetum), patřící do třídy přesliček a zahrnující asi 20 druhů.

Latinský název Equisetum byl poprvé použit Pliniem starším, zřejmě s odkazem na podobnost rozvětvených výhonků přesličky s ocasem koně (z lat. equius – kůň a saeta, seta – strniště, hrubé vlasy). V ruském názvu „přeslička“ odráží se podobnost dospělé rostliny s ocasem nebo chomáčem vlasů. V některých oblastech Ruska se přesličky s přeslenovitými výhonky nazývají „borovice“, „jedle“ a kvůli přítomnosti výhonků s hnědými výtrusy, které jsou u některých druhů podobné paličky, se nazývají „pistles“ nebo „pushers“. “.

Rýže. 3. Podzemní orgány přesličky (Equisetum):
1 – řezy vodorovnými a svislými oddenky s hlízami přesličky; 2 – totéž u přesličky; 3 – schéma příčného řezu hlízou přesličky; 4 – schéma příčného řezu kořenem přesličky (VP – vzduchová dutina, PP – cévní svazek, PT – kožní tkáň)

Všechny moderní přesličky jsou vytrvalé oddenkové byliny s přesleny hnědých, redukovaných listů, které ztratily chlorofyl (nezaměňovat s přesleny listů zelených větviček na uzlech stonků). Oddenky všech přesliček jsou hluboko uložené, vysoce rozvětvené a na jejich uzlech se často tvoří poupata. Pupeny na oddencích často tvoří krátká ztluštělá internodia (nazývaná hlízy), složená do krátkých řetízků bohatých na škrob. Z uzlin oddenků vybíhají četné adventivní kořeny dvojího typu: rostoucí dolů, často ztluštělé a směřující nahoru nebo do stran (obr. 3). Lodyhy jsou vzpřímené nebo vystoupavé, jednoduché nebo přeslenovité, válcovité nebo s podélnými žebry, skládající se z uzlů a dutých internodií. Na uzlech výhonů jsou listové pochvy, na jejichž horním okraji jsou vroubkované listové destičky (obr. 4, В, Г; 6). Listy přesliček srůstají u báze do prstence, sedí na uzlu a pokrývají rostoucí zónu internodií, bohatých na cukr. Vrcholy listů mají tvar úzkých zubů. V poupěti jsou tyto zuby srostlé a tvoří čepici, která se při růstu stonku láme na vrcholu. Následně, jak stvol roste do délky a tloušťky, listové čepele se od sebe vzdalují, ale někdy k prasknutí nedojde podél všech srůstových linií, takže počet zubů podél okraje pochvy nemusí odpovídat skutečnému počtu listů. Tvar pochvy, barva, tvar a životnost zubů se u jednotlivých druhů liší a tyto znaky se používají při identifikaci přesliček.

Rýže. 4. Přeslička rolní (Equisetum arvense):
A – vegetativní výhon; B – výtrusný výhon; C, D – listové pochvy; D – sporangiofor s výtrusnicemi; E–Z – výtrusy (1 – oddenek s hlízami, 2 – strobilus; 3 – scutellum; 4 – výtrusnice; 5 – stopka; 6 – vnější obal výtrusu, 7 – elaters)

Na bázi listových pochev přesliček se tvoří poupata, která později pochvy prolamují a tvoří boční výhony. Pro regeneraci rostlin jsou zvláště důležité pupeny na těch uzlech stonku, které se nacházejí pod zemí, blízko jeho povrchu. Vedle pupenu je položen kořen.

Přesličky lze podle charakteru jejich nadzemních výhonů rozdělit do dvou skupin. U některých druhů jsou všechny nadzemní výhonky stejného typu. Jsou velmi houževnaté, obvykle stálezelené (tj. žijí déle než jednu sezónu a přezimují v mírném pásmu) a vyvíjí se u nich vrcholové strobili.

U druhů druhé skupiny jsou výhonky dvou typů: některé jsou výtrusné – nahnědlé nebo zelené a jiné jsou vegetativní, zelené. Výhonky obou typů se objevují na jaře nad povrchem půdy, mají křehčí konzistenci než výhonky první skupiny a do zimy odumírají. Vývoj vegetativních a výtrusných výhonů u druhů druhé skupiny probíhá odlišně. U přesličky se výtrusné výhony objevují nejdříve brzy na jaře (obr. 4, В). Jsou hnědorůžové, nevětvené, obvykle silnější než rychle se zelenající vegetativní výhony a po sporulaci většinou odumírají. U přesliček lesních a lučních se časně zjara objevují výtrusné výhony s dobře vyvinutými strobili současně s vegetativními. Oba začínají světle růžovým a poté zeleným. Výtrusné výhony po sporulaci a usušení strobile fungují podobně jako vegetativní výhony. Konečně u druhů, jako je přeslička bahenní, přeslička říční, přeslička Bogotská (E. bogotense – žije v tropech Střední a Jižní Ameriky), výtrusné výhonky v okamžiku jejich výskytu nad povrchem země lze jen stěží rozeznat od vegetativních – mají stejnou zelenou barvu a podobnou velikost.

Rýže. 5. Tvary listových přeslenů (a) a průřezy výhonů (b) přesliček:
1 – přeslička; 2 – přeslička; 3 – přeslička; 4 – přeslička; 5 – zimující přeslička (a – prstenec listu; b – průřez stonkem)

Tuhost výhonků přesličky se vysvětluje tím, že buněčná membrána epidermis a v menší míře i další pletiva výhonku obsahují oxid křemičitý spolu s celulózou. Částice oxidu křemičitého jsou umístěny v buněčné membráně mezi celulózovými vlákny a na povrchu epidermálních buněk tvoří souvislou a homogenní, velmi pevnou vrstvu s malými tuberkulami omezenými na výběžky membrány (obr. 5). Vrstva oxidu křemičitého je z vnější strany pokryta tenkou kutikulou s voskovým povlakem a plní nejen mechanickou, ale i ochrannou roli, protože díky ní přesličky prakticky nenapadají různí býložraví měkkýši a hmyz.

Strobili neboli sporonosné klásky přesliček se skládají ze sporangioforů umístěných na společné ose. Vypadají jako šestihranné štíty s nohami (obr. 4, Д). Na vnitřní straně takového štítu je 4–6 sporangií. Když výtrusy v nich obsažené dozrávají, osa klásku se mírně prodlužuje a štíty sporangioforů se od sebe vzdalují. Stěny zralých sporangií prasknou, otevře se podélná štěrbina a výtrusy se vysypou. Stuhovité přívěsky (elatery), vytvořené z vnějšího obalu výtrusu, přispívají k vzájemnému přilnutí šířících se výtrusů (obr. 4, Obr. Ж, З).

Výtrusy mohou klíčit pouze na zastíněné a vlhké půdě, kde vyrostou do lamelární nebo rozvětvené rostliny. Výrůstky (gametofyty) moderních přesliček jsou velmi malé, několik milimetrů velké, krátkověké zelené rostliny.

Moderní přesličky, na rozdíl od vyhynulých kalamit, jsou homosporózní rostliny (archegonia a antheridia) se tvoří na jejich výhoncích, produkují jak samičí (vajíčka), tak samčí (mnohočetné spermie) reprodukční buňky.

Spermie přesličky jsou pohyblivé, takže k oplodnění dochází ve vodě – za deště nebo rosy. Ze zygoty se vyvine embryo a z ní – bez období klidu – semenáček, který se po několika měsících změní v dospělce nové nepohlavní generace – sporofyt (obr. 6).

Rýže. 6. Střídání generací v životním cyklu přesliček (Equisetum arvense):
a – gametofyt (thallus); b – sporofyt; c – sporangofor; d – sporangia; e – sporangiophore scutellum; e – elaters; g – uzliny

V přírodě se přesličky obvykle vyskytují ve formě klonů (skupiny rostlin, které vznikly vegetativním množením), které často zabírají plochy několika desítek až stovek metrů čtverečních.

Přesličky se vyznačují extrémním polymorfismem. Například přeslička rolní, která se v poslední době zabydlela na dobře osvětleném místě s narušenou vegetací, má většinou nízké, rozložité stonky. Ale později, když se rozvine okolní vegetace, se mohou ze zralejších oddenků stejného klonu objevit silné vzpřímené stonky s rozvětvenými výhonky. Při přiblížení k severním hranicím areálu tohoto druhu jsou výtrusné výhonky, nahnědlé u rostlin mírného pásma, nahrazeny zelenými a poté – v tundře – rozvětvenými zelenými. Výhonky jiných druhů jsou také velmi variabilní. Tyto modifikace, které vznikají pod vlivem různých faktorů prostředí (často i v rámci stejného klonu), spolu s četnými hybridy a dědičnými deformitami, jsou jedním z důvodů neshod mezi botaniky při posuzování velikosti rodu.

Přesličky jsou na Zemi poměrně rozšířené, zejména na severní polokouli. Ale v Austrálii, na Novém Zélandu a v tropické Africe nejsou žádné původní druhy přesličky.

Přesličky se vyskytují v různých rostlinných společenstvech, vždy však s dostatečnou nebo nadměrnou vlhkostí. Podél břehů nádrží, ve vlhkých lesích a v některých typech nížinných bažin v travním porostu často dominují přesličky.

Přesličky často zasahují do oblastí s narušenou vegetací, vytvářejí čisté nebo téměř čisté houštiny na místech, kde jiné rostliny například kvůli dostatku vody nemohou žít. Jakmile se přesličky usadí na jakémkoli území, díky přítomnosti hluboce položených oddenků, jejichž hmotnost několikrát převyšuje hmotnost nadzemních částí rostliny, úspěšně odolávají takovým nepříznivým vlivům prostředí, jako jsou sucha, lesní požáry atd. ., a úspěšně konkurují jiným rostlinám, často se stávají rozšířenými a obtížně vymýtitelnými plevely na pastvinách a polích.

Přesličky rostoucí v podmínkách nadměrné vlhkosti mají vlastnosti hygrofytů – mají špatně vyvinutý systém vedení vody, ale dobře je zastoupeno vzduchonosné pletivo. Současně mohou tyto rostliny nést i znaky xerofytů – strážní buňky průduchů ponořených pod povrchem epidermis, uzavřené průduchy na starých úsecích stonku, vysoce vyvinuté mechanické pletivo, fotosyntetické stonky, redukované listy. Poměr určitých strukturních rysů se u různých druhů liší.

V mírném pásmu Ruska lze nejčastěji nalézt následující druhy přesliček.

Rýže. 7. Přeslička rolní (Equisetum pratense Ehrh.) autor. rýže. Shikina A.V.

Přeslička rolní (E.pratense, rýže. 7) je vytrvalá rostlina s protáhlým podzemním černým oddenkem bez hlíz. Výtrusné výhony jsou světle zelené, jednoduché, s velkými nálevkovitými pochvami a volnými světle hnědými zuby, s blanitým okrajem. Klásek je 0,8–2 cm dlouhý, válcovitý. Sporulace v červnu-červenci. Po sporulaci se na začátku léta z výtrusných výhonů vyvinou jednoduché zelené větve, které se stanou podobnými vegetativním. Vegetační výhony přesličky mají výšku 10–30 cm a průměr kolem 2 mm, jsou vzpřímené, také světle zelené, uvnitř s velkou centrální dutinou a mnoha malými obvodovými (obr. 5), s 8–14 drsnými žebra, s jednoduchými nevětvenými bočními trojúhelníkovými větvemi 5–15 cm dlouhými, umístěnými vodorovně nebo dolů vyklenutými. Zuby listových přeslenů jsou široce kopinaté, vejčité, na větvích ostré, v množství 10–15 kusů.