Jak a čím se houboví symbionti živí?
Většina suchozemských rostlin nemůže žít bez symbiotických hub, které jim dodávají základní živiny, především fosfáty. Na fotografii: drobný modřín má silnou mykorhizu od samého počátku svého života. Celková délka houbových vláken může být o 5 řádů větší než celková délka kořenů. Fotografie z biology.ed.ac.uk
Vyšší rostliny žily po celou svou historii v symbióze s houbami a bakteriemi. Výskyt rostlin na půdu byl z velké části způsoben symbiózou s houbami (mykorhiza). Genetické systémy, které zajišťují interakci rostlin s mykorhizními houbami, se následně mnohokrát změnily díky zapojení nových hub a bakterií do symbiózy. Primární funkcí kořenů bylo zajistit symbiózu s půdními mikroorganismy a teprve poté kořeny získaly schopnost samostatně přijímat živiny z půdy.
Článek N. A. Provorova je rozsáhlým analytickým přehledem obsahujícím tolik důležitých faktů a myšlenek, že jeho převedení do krátké populární poznámky se zdá být poněkud nevděčným úkolem. To však musí být provedeno, protože nemůžeme zveřejňovat plné texty článků (nezapomeňte, že organizace s názvem „MAIK Science – Interperiodica“ má monopol na obchod s těmito texty).
Dříve bylo na našem webu publikováno převyprávění článku N. A. Provorova a E. A. Dolgikha (viz: Od biochemické spolupráce ke společnému genomu; nechybí ani výběr odkazů na nejnovější objevy v oblasti studia symbiotických systémů).
N. A. Provorov ve svém novém článku ukazuje, že navzdory obrovské rozmanitosti rostlinně-mikrobiálních symbióz má většina z nich zjevně jediný evoluční původ.
Arbuskulární mykorhiza u jetele (arbuskuly v buňce kořenové kůry). Fotografie z biology.ed.ac.uk
Na konci 20. století se ukázalo, že zdánlivě různé formy symbióz rostlina-mikrobiální jsou založeny na velmi podobných genetických, buněčných a molekulárních mechanismech. Jejich studie vedla většinu odborníků k závěru, že veškerá pozorovaná rozmanitost symbióz rostlin s půdními houbami a bakteriemi pochází z jedné z nejstarších primárních forem takové symbiózy – arbuskulární mykorhiza (AM). Houby účastnící se AM pronikají dovnitř rostlinných buněk a vytvářejí zde zvláštní intracelulární struktury – arbuskuly (viz: Změna genu nezbytná pro symbiózu rostlin s houbami vedla k vytvoření symbiózy s bakteriemi fixujícími dusík. “Elementy”, 12.03.08/ XNUMX/XNUMX).
1. Vznik arbuskulární mykorhizy a původ suchozemských rostlin. Již nejstarší a nejprimitivnější suchozemské rostliny – psilofyty – žily v symbióze s houbami a měly AM (viz: W. Remy, T.N. Taylor, H. Hass, H. Kerp. Čtyři sta milionů let staré vezikulární arbuskulární mykorrhizae // PNAS 1994. V. 91. S. 11841–11843). Psilofyty ještě neměly pravé kořeny. Jejich podzemní část tvořily rhizoidy, které mohly sloužit k ukotvení rostliny v půdě, nikoli však k výživě. Pro první suchozemské rostliny byla proto zřejmě symbióza s houbami naprosto nezbytná. AM je také charakteristický pro většinu moderních rostlin (a ty, které jej nemají, s největší pravděpodobností pocházejí z předků, kteří AM měli).
Na tomto základě byla již v 1970. letech 1975. století navržena hypotéza, že rostliny dosáhly země právě díky symbióze s AM houbami (Pirozinski a Malloch, 18). Tato hypotéza byla následně brilantně potvrzena nejen paleontologickými, ale i molekulárními fylogenetickými daty: analýza genů 400S rRNA ukázala, že AM houby pocházejí od společného předka, který žil před 00–XNUMX miliony let, tzn. právě v době, kdy se na souši objevily první rostliny.
Zdá se, že „již na úsvitu evoluce suchozemských rostlin si vyvinuli schopnost regulovat životně důležitou aktivitu mikroorganismů kolonizujících podzemní orgány“. AM genové systémy jsou poměrně univerzální (to potvrzuje nízká specifita AM hub ve vztahu k rostlinám) a následně byly opakovaně přeskupovány tak, aby organizovaly různé symbiózy v různých skupinách rostlin.
Jak rostliny, tak houby se zjevně mohly „připravit“ na dlouhý společný život dlouho předtím, než rostliny dosáhly země. Možná předci vyšších rostlin již ve vodním prostředí vstupovali do symbióz s různými vodními houbami, jako to dnes dělají zelené a červené řasy. Do symbiózy se sinicemi zde mohly vstoupit houby, které přistály mnohem dříve než rostliny. Houba Geosiphon, považovaná za nejpravděpodobnějšího předka AM hub, tvoří symbiózu se sinicí Nostoc, která nejen fotosyntetizuje, ale také fixuje vzdušný dusík. To umožňuje houbě žít na extrémně chudých substrátech. Symbiózy tohoto typu mohly být rozšířeny na souši ještě před jejím rozvinutím rostlinami. Takže ještě předtím, než rostliny dosáhly země, mohly si půdní houby vyvinout účinné systémy pro asimilaci organické hmoty produkované fotosyntetickými symbionty a také pro zásobování těchto symbiontů fosfáty absorbovanými houbou z půdy.
Na rozdíl od sinic mohou rostliny dodat symbiotickým houbám mnohem více organické hmoty. Nedostatek dusíku v symbiotickém systému by mohl být kompenzován symbiózou AM hub s jinými mikroby fixujícími dusík.
2. K čemu jsou kořeny? N.A. Provorov naznačuje, že „údržba mykorhizních hub by mohla být starodávnější funkcí kořenů než nezávislá absorpce živin z půdy“. Následně se kořeny „naučily“ samostatně absorbovat minerály z půdy a závislost na mykorhizních houbách u některých rostlin zeslábla. Některé kvetoucí byliny, stejně jako některé kulturní rostliny, zcela ztratily mykorhizu (u posledně jmenovaných to bylo z velké části způsobeno přechodem rostlin na minerální hnojiva). Většina rostlin však nikdy nepřešla na zcela nezávislou výživu kořenů a některé orchideje zcela ztratily fotosyntézu a veškerý uhlík začaly přijímat ze symbiotických hub. Některé z těchto úžasných rostlin (orchideje Galeola) dosahují gigantických velikostí a mají široká stanoviště. Tyto orchideje vlastně parazitují na jiných rostlinně-houbových symbiózách (houby, ze kterých orchideje přijímají organickou hmotu, ji samy přijímají od jiných rostlin). Takže „během koevoluce rostlin s houbami mohly toky živin, které si vyměňují, docela snadno změnit svůj směr“. Rostliny, které ztratily fotosyntézu a přešly k parazitismu na houbách – symbiontech jiných rostlin – jsou známy i mimo čeleď orchidejí (patří mezi dvouděložné, kapradiny, mechy a játrovky).
Arbuskulární mykorhiza: houbové hyfy v buňkách kořenů orchidejí. Fotografie z fakulty.clintoncc.suny.edu
3. Evoluce hub – rostlinní symbionti. Symbiotické vztahy rostlin s houbami jsou velmi rozmanité a vůbec se neomezují na arbuskulární mykorhizu. Dříve se věřilo, že mnoho hub, které měly vzájemné (vzájemně prospěšné) vztahy s rostlinami, byly v minulosti parazity. Moderní data, včetně molekulárních fylogenetických rekonstrukcí, to však nepotvrzují. Přechod od parazitismu k mutualismu byl zjevně velmi vzácným jevem. Mnohem častěji se saprofytické houby (živící se odumřelou organickou hmotou) stávaly rostlinnými symbionty. Mnohokrát také docházelo k obráceným přechodům od mutualismu s rostlinami ke svobodné existenci saprofytů. Mnoho adaptací spojených s mutualismem se mohlo vyvinout nezávisle (konvergentně) u různých saprofytických hub během přechodu k mutualismu s rostlinami. Evoluci symbiotických znaků v různých skupinách vyšších hub však nelze považovat za zcela nezávislou, protože takové základní vlastnosti, jako je tvorba mycelia a osmotrofní výživa, by mohly vzniknout v procesu adaptace na vývoj v rostlinných tkáních. Jinými slovy, je docela dobře možné, že evoluce hlavních skupin vyšších hub (askomycetů a bazidiomycet) byla od samého počátku úzce spjata s rostlinami. „Podle některých údajů má až 90 % askomycet a basidiomycet ve svých životních cyklech fáze symbiózy s rostlinami, jejichž vznik lze považovat za jednu z nejstarších vlastností vláknitých hub.“ Zdá se, že nejen suchozemské rostliny, ale i hlavní skupiny hub se dokázaly stát tak rozmanitými a prosperujícími především díky symbióze a koevoluci.
4. Symbióza s bakteriemi fixujícími dusík. Genetické systémy, které poskytují možnost symbiózy rostlin s bakteriemi fixujícími dusík, se zdají být výsledkem modifikace AM genetických systémů (viz: Změna genu potřebná pro symbiózu rostlin s houbami vedla k vytvoření symbiózy s dusíkatými). fixační bakterie „Elements“, 12.03.08/XNUMX/XNUMX). Kromě toho N.A. Provorov naznačuje, že „během evoluce AM sloužily glomus houby jako dárci symbiontů fixujících dusík pro rostliny“. Glomusové houby zapojené do AM často vstupují do symbiózy s bakteriemi fixujícími dusík. „Vezmeme-li v úvahu skutečně planetární rozsah míšení houbové a rostlinné cytoplazmy, ke kterému dochází během vývoje AM, je logické předpokládat, že selekce by mohla vyzvednout i velmi zřídka se vyskytující houbové endosymbionty schopné udržet životaschopnost v cytoplazmě rostlin. “
Článek podrobně zkoumá možné evoluční cesty symbiózy rostlin s bakteriemi fixujícími dusík – rhizobií a aktinobakteriemi. Je třeba poznamenat, že preadaptace, které se vyvinuly během evoluce AM, hrály hlavní roli ve vývoji těchto symbiontů, avšak k navázání vztahů s novými symbionty bylo rekrutováno mnoho rostlinných genů a genových komplexů, které dříve vykonávaly jiné funkce.
Zdá se, že „získání schopnosti dvouděložných symbióz nodulů fixujících dusík bylo spojeno s postupným nahrazováním různých typů mikroorganismů, které mohou osídlit mezibuněčné a subcelulární symbiotické kompartmenty v kořenové kůře. Prokaryotické fixátory dusíku zároveň využívaly program předků pro umístění („hostování“) mikrosymbiontů, kteří vznikli během koevoluce nejstarších suchozemských rostlin s AM houbami a prodělali přirozené komplikace, které se paralelně vyskytovaly v různých rodinách.
Počáteční fází tohoto procesu mohlo být nahrazení AM hub aktinobakteriemi Frankia fixujícími dusík. Tyto bakterie jsou svým vzhledem velmi podobné houbám (proto se dříve nazývaly aktinomycety). Stejně jako houby tvoří mycelium. Zpočátku byla aktivita nových symbiontů vázat dusík nízká, ale pak rostliny vyvinuly prostředky k jejímu zintenzivnění (zejména sloučeniny dusíku, které fixaci dusíku brání, se začaly intenzivněji pumpovat do nadzemní části rostliny) .
Symbióza s Frankií vytvořila předpoklady pro to, aby rostliny vstoupily do symbiózy s dalšími fixátory dusíku, které by mohly zejména rychlejším růstem vytlačit aktinobakterie z programu rozvoje symbiózy. Konkurenční bakterie se naučily rychleji než Frankia aktivovat „hosting“ program v rostlinách, tzn. stimulovat rostlinu k přijímání symbiontů. Průniku Frankie do kořene předchází dlouhé (několik dní) období akumulace aktinobakterií na povrchu kořene, zatímco rhizobie projde tímto předstupněm během několika hodin.
Nahrazení aktinobakterií „podobných houbám“ jinými bakteriálními symbionty (rhizobie) však bylo plné nebezpečí, protože to otevřelo cestu mnoha dalším bakteriím, včetně patogenních, do těla rostliny. Snad proto se symbióza s rhizobií vyvinula pouze u luskovin a některých jilmů (mohlo to být způsobeno zvláštnostmi ochranných systémů těchto rostlin).
Nahrazení mykorhizních hub fixátory dusíku vůbec neznamenalo opuštění mykorhizy. Naopak drtivá většina luštěnin a „aktinorhizálních“ rostlin má také AM. Současně symbionti fixující dusík dodávají rostlině dusík a houby fosfor. Rostliny žijící v symbióze s rhizobií však netvoří aktinorhizu, protože nemá smysl udržovat dvě překrývající se symbiózy fixující dusík (rostlina musí vynaložit mnoho energie na jejich udržení).
Vývoj různých rostlinně-houbových a rostlinně-bakteriálních symbióz tedy představuje jediné evoluční kontinuum.