Kolik semen je v jednom kuželu?

Spěchám vás potěšit, dostali jsme se ke studiu semenných rostlin! Patří sem nahosemenné a krytosemenné (kvetoucí rostliny). Předtím se rozmnožování vyskytovalo pouze pomocí výtrusů: u mechů, kapradin, přesliček a mechů – vyšších výtrusných rostlin. Nastal čas otevřít novou zajímavou kapitolu této knihy, věnovanou rostlinám, které se rozmnožují pomocí úžasného vynálezu přírody – semene.

Nahosemenné rostliny jsou rozšířenou starověkou skupinou rostlin, včetně malého počtu druhů. Hlavním znakem této skupiny jsou „nahá“ (tedy otevřená) ležící vajíčka a následně z nich vyvíjející se semena. Jinými slovy, gymnospermy nemají uzavřené nádoby na semena.

Na příkladu typického zástupce – borovice lesní, která patří do třídy jehličnanů, si povíme o charakteristických rysech této třídy a nahosemenných rostlin obecně.

Obecné funkce

• Stromy a keře

Všechny nahosemenné rostliny jsou zastoupeny stromovými formami: stromy a keře. Neexistují žádné bylinky.

Jehlice (jehlice) jsou jehlicovité modifikace listů. Přetrvávají mnoho let, u některých borovic až 45 let. Jehlice modřínu každoročně opadávají.

Dřevo nahosemenných má velkou rezervu mechanické pevnosti. Je to dáno jeho charakteristikou: skládá se z tracheid s ohraničenými póry, parenchym je slabě vyvinutý. Libriformní (dřevěná vlákna) a pravé cévy chybí (s výjimkou utlačujících cévy mají). Ve floému také nejsou žádné doprovodné buňky.

Dřevo a kůra mají kanály vyplněné pryskyřicí. Existují však výjimky – ginkgo neprodukuje pryskyřici vůbec.

Před několika staletími byly v Rusku cíleně vytvářeny a chráněny takzvané lodní háje. To bylo v první řadě vyžadováno pro flotilu, protože stěžně lodí byly vyrobeny z borovic, které splňovaly všechny požadavky – námořní třída (hladký, tvrdý a odolný rovný kmen s minimálním množstvím uzlů a pryskyřice).

Vajíčka a semena, která se z nich vyvíjejí, leží „nahá“, otevřená, nejsou pro ně žádné uzavřené nádoby a chybí vaječník. Ve srovnání s rostlinami s vyššími výtrusy staví rozmnožování semeny nahosemenné na vyšší úroveň organizace.

Nahosemenné rostliny nepotřebují k rozmnožování vodu, k opylení dochází pomocí větru. Tento proces již není závislý na kapalném médiu, jako tomu bylo u mechů a kapradin. Díky tomu získaly nahosemenné rostliny velkou výhodu a mohly se rozšířit po celé Zemi, včetně suchých oblastí. Dominovaly období jury, kdy se klima stalo sušším a teplejším.

Nahosemenné žijí v místech s chladným klimatem a dostatkem vlhkosti. Existují druhy, které žijí v horkých zemích: úžasná rostlina Welwitschia žije v pouštích jižní Afriky.

Struktura a životní cyklus

Životní cyklus nahosemenných se skládá ze střídání nepohlavní generace – sporofyt (diploidní, 2n) a pohlavní generace – gametofyt (haploidní, n). V cyklu dominuje (dominuje) sporofyt (2n) – jedná se o dospělou rostlinu borovice.

Gymnospermy jsou heterosporózní, stejně jako všechny semenné rostliny. Tvoří různé spory: velké samičí (megaspory) a malé samce (mikrospory). Vznikají ve výtrusnicích umístěných na sporofylech, které se sbírají ve strobili (šištice) – z lat. strobilus – šiška.

Samčí šištice (strobili)

Na konci jara se na bázi mladých výhonků tvoří samčí šištice (strobilae) – malé, shromážděné v úzkých skupinách, žluté barvy. Šupiny samčích šišek jsou mikrosporofyly. Mikrosporofyly jsou homology tyčinek, které jsou na spodní straně spirálovitě připojeny k ose každého kužele a mají dva pylové váčky – mikrosporangium.

Tvorba samčího gametofytu

Z mateřských buněk (2n) u mikrosporangií vznikají meiózou 4 mikrospory (n). Struktura mikrospory je následující: je pokryta exine (z řec. exo venku, vně) – vnější schránka, zevnitř intina (z lat. intus inside) – vnitřní schránka. Mikrospora obsahuje také dva vzdušné vaky, vzniklé v důsledku odtržení exiny od intiny a vytvoření dutiny mezi nimi.

Mikrospora se dělí, aniž by opustila sporangium a přeměňuje se na prothallus. Při dělení se z jádra mikrospory vytvoří dvě buňky. Jedna z nich se promění ve dvě prothalliové buňky (protolliální – z řeckého prothallium – prothallium) – rychle odumírají a mizí. Jejich funkce není plně pochopena.

Z jiné buňky se při mitóze také vytvoří dvě: antheridiová buňka, ze které se vyvinou samčí reprodukční buňky – spermie (nepohyblivé, bez bičíků, na rozdíl od spermií) a větší vegetativní buňka, ze které se následně vytvoří pylová láčka.

Samčí gametofyt je značně zjednodušený, antheridia chybí. Tvoří se přímo uvnitř mikrospory, která se nakonec změní v pylové zrno. Sbírka pylových zrn se nazývá pyl.

Při otevření (porušení) mikrosporangia neboli pylového váčku se pyl vysype do vnějšího prostředí a dostane se až k samičímu čípku, kde v důsledku opylení dochází uvnitř vajíčka k dalšímu vývoji samčího gametofytu.

Tvorba samičího gametofytu

Na stejných borovicích, kde se nacházejí samčí šišky, leží i samičí. Na jaře se na vrcholu mladého výhonku objevují malé (asi 5 mm) načervenalé šišky – jedná se o samičí šištice (strobilae). Skládají se z osy (tyče), na které jsou umístěny dvě váhy: krycí a semenné. Na horní straně u základny semenné stupnice jsou dvě vajíčka.

Krycí šupina je upravený list, v jeho paždí je šupina semena. Semenná šupina je modifikovaný boční výhon.

Samičí šištice (strobili)

Právě otevřeně umístěné plodnice (vajíčka) jsou důvodem, proč se toto oddělení rostlin nazývá nahosemenné.

U samičích šišek, na rozdíl od samčích, je každá šupina homologní s celou samčí šišticí (strobilus). To znamená, že jedna šupina je pro celou samčí šišku, a ne pro její jednotlivé mikrosporofyly (šupinky)!

Mladé vajíčko se skládá z jádra, integumentu a funiculu. Nucellus (z latiny nucella – ořech) je centrální část vajíčka, odpovídající megasporangiu. Integument (z latinského integumentum cover) je obal vajíčka, vyrůstající z jeho centrální části – nucellu. U zralého semene se krycí vrstva přemění na obal semene. Funiculus (z lat. funiculus šňůra, provaz) nebo stopka semene – část vajíčka spojující jej s megasporofylem (semenné šupiny).

Na skořápce v blízkosti vrcholu je mikropyl (pylový průchod) – přes něj po opylení proniká pylová láčka do nucellu. Mezi skořápkou a jádrem je hustá kapalina vyčnívající z mikropylu. Když uschne, vtáhne se do vajíčka a vezme s sebou i pyl, který se na něm usadil.

Tvorba samičího gametofytu

Ve střední části je oddělena sporogenní buňka (2n) (archesporiální – z řeckého arche začátek a sporá semeno). V důsledku jejího mitotického dělení vznikají spórové mateřské buňky – sporocyty (2n), samotná archesporiální buňka však může fungovat jako sporocyt, obcházející stadium mitózy. Sporocyty (2n) jsou meiózou rozděleny do čtyř haploidních (n) megaspor.

Tři megaspory odumřou a zůstane jedna, která se opakovaně dělí mitózou a tvoří endosperm, rezervní živinu. Této skutečnosti věnujte zvláštní pozornost: u gymnospermů je endosperm haploidní (n) a vzniká před oplodněním. Tento endosperm se nazývá primární, odpovídá samičímu gametofytu.

Stejně jako samec je i samičí gametofyt velmi zjednodušený a je uzavřen uvnitř megaspory. Na vrcholu samičího gametofytu (megametofytu) vzniká archegonium s vajíčkem (n). Gnetaceae postrádají archegonia.

Životní cyklus

Na sporofytu (2n) v mikrosporangii se meiózou tvoří z mateřských buněk (2n) mikrospory (n). Z mikrospory vzniká pylové zrno. Pyl (pylová zrna (n)) je zanášen větrem do samičích čípků, kde je zachycován hustou kapalinou mezi stélkou a nucellem, vyčnívajícím z mikropylu. Tekutina nasává pyl uvnitř vajíčka na nucellus (do pylové komůrky). Po opylení mikropyle přeroste. Šupiny kužele jsou uzavřeny a slepeny pryskyřicí.

Vajíčka v tuto chvíli ještě nejsou připravena k oplození, takže od opylení do oplození uplyne asi 13 měsíců. Během této doby se ve vajíčku tvoří endosperm, samičí kužel se zvětšuje na 3-4 cm a získává zelenou barvu.

Jakmile je na megasporangiu, vnější obal pylového zrna (exine) praskne a z vegetativní buňky směrem k archegoniu začne vyrůstat pylová láčka. Antheridiová buňka se dělí na generativní (spermogenní) buňku a antheriální stonkovou buňku (funkce posledně jmenované nebyla dosud studována). Spermie vstupuje do pylové láčky a z ní do archegonia.

Těsně před oplodněním se spermie rozdělí na dvě spermie (n), z nichž jedna odumře a druhá splyne s vajíčkem (n). Vzniká zygota (2n), ze které vzniká embryo a roste díky endospermu – zásobě živin.

Semena nakonec dozrávají na podzim ve druhém roce po opylení, kdy samičí šištice zvětší svou velikost na 6 cm, zelená barva se změní na šedou, šupiny se oddělí a semena vytvořená z vajíček se vysypou. Dospělá rostlina – sporofyt (2n) – vyrůstá ze semene. Cyklus je dokončen.

Struktura semen

Obal semene, který chrání semeno před vysycháním a nepříznivými vlivy prostředí, je tvořen přerostlou slupkou.

Embryo (2n) vzniká jako výsledek mitotického dělení výsledné zygoty. Skládá se z embryonálního kořene, stonku a pupenu.

Počet děložních listů u nahosemenných se liší – od 2 do 15. Děložní listy mají přístup k rezervním živinám (endosperm).

Náhradní živiny se hromadí v endospermu (n). Zvláštností ve struktuře semene nahosemenných ve srovnání se semenem krytosemenných (kvetoucích rostlin) je přítomnost haploidního endospermu (n). Nezapomeňte, že endosperm u nahosemenných je derivátem megagametofytu (n), na základě toho je jasné, proč je tkáň haploidní. U kvetoucích rostlin je na rozdíl od gymnospermů endosperm triploidní (3n).

Phytoncides

Fytoncidy (z řeckého phyton – rostlina a latinského caedo – zabíjím) jsou tvořeny rostlinami, biologicky aktivními látkami, které zabíjejí nebo zastavují množení jiných organismů, hlavně mikrobů. Obvykle je uvolňován rostlinami v plynné formě, například allicin v cibuli a česneku. Přítomnost fytoncidů hraje mimořádně důležitou roli při vytváření odolnosti rostlin vůči houbovým chorobám.

Fytoncidy mají lékařský význam, vyrábí se z nich některá léčiva. Hektar listnatého lesa uvolní přes léto 2 kg fytoncidů, jehličnatý les – 5 kg, jalovec – 30 kg! Sanatoria se často nacházejí v borových lesích, kde je zvýšená koncentrace fytoncidů. Vdechování takového vzduchu je velmi užitečné při onemocněních dýchacího systému infekční povahy (když jsou původci bakterie, houby).

Význam nahosemenných rostlin

Je těžké přeceňovat význam nahosemenných rostlin pro člověka, jsou velmi důležité. Nahosemenné rostliny jsou zdrojem vysoce kvalitního dřeva a produktů z něj zpracovaných. Jsou článkem potravního řetězce (producenti), základem mnoha biocenóz. Jehličnaté rostliny vylučují ve velkém množství fytoncidy, které mají lékařský význam. Kalafuna, terpentýn a laky se získávají z jehličnatých pryskyřic. Piniové oříšky jsou semena několika druhů rostlin z rodu borovic, které se konzumují.

© Bellevich Yury Sergeevich 2018-2024

Tento článek napsal Jurij Sergejevič Bellevič a je jeho duševním vlastnictvím. Kopírování, šíření (včetně kopírování na jiné stránky a zdroje na internetu) nebo jakékoli jiné použití informací a předmětů bez předchozího souhlasu držitele autorských práv je trestné ze zákona. Chcete-li získat materiály článku a povolení k jejich použití, kontaktujte Bellevič Jurij.

Kužel nahosemenných, dozrávající a zralý samičí strobilus (megastrobilus).

Modřín sibiřský (Larix sibirica). Megastrobily. Modřín sibiřský (Larix sibirica). Megastrobily. Jedná se o jednotný systém semenných a krycích šupin umístěných na stonku zkráceného výhonku. Slouží k ochraně vyvíjejících se a zralých semen před vlivy prostředí. Kužel nahosemenných je analogický s nefrukscencí kvetoucích rostlin. Šiška se vyvine ze samičího strobilu po jeho opylení, vyklíčení pylu a oplození vajíček. Pokud k opylení nedojde, samičí strobil uschne a odpadne. U zástupců většiny taxonů probíhá vývoj šištice od okamžiku opylení do zralosti semen během několika měsíců jednoho vegetačního období. U některých rodů a druhů se může trvání této fáze prodloužit: například u zástupců rodu borovice se po opylení a vyklíčení pylu vytvoří rudimentární šiška, oplození nastává až o rok později, po kterém dochází k růstu a vývoji začíná kužel. Účelem šišky jako reprodukčního subsystému jedince je zajistit vývoj semen v ní od opylení plodnic až po zrání semen, konzervaci semen, jejich ochranu před nepříznivými vnějšími vlivy, šíření semen v optimální době pro tento. Mezi nahosemennými rostlinami jsou nejlépe prozkoumanými šiškami zástupci rodiny borovic, které mají následující strukturu. Na zkrácené ose samičího generativního výhonu jsou krycí šupiny, v jejichž paždí jsou semenné šupiny. Na základně semenných šupin, na straně směřující k vrcholu výhonku, jsou dvě vajíčka. Po opylení plodnic se semenné šupiny uzavřou a pod jejich společnou ochranou semena rostou a vyvíjejí se.

Pseudotsuga menziesii. Kužel. Pseudotsuga menziesii. Kužel. Krycí šupiny jsou homology listů a semenné šupiny jsou metamorfózy paždících výhonů se třemi srostlými listy (třetí list je redukovaný a vyvíjí se pouze u zástupců rodu borovice, což se projevuje složitější stavbou semenných šupin borovic ). U řady rodů a druhů z čeledi borovicovitých srůstají krycí šupiny spolu se semennými šupinami, vyčnívají zpod nich a jsou dobře patrné na vyzrálé šišti [například u zástupců rodu Pseudohemlock, jedle Nordmann, modřín himálajský (Larix Griffithii) atd.]. U ostatních rodů a druhů zůstávají krátké, obvykle dorůstají k bázi semenných šupin a na vyzrálé šištičce nejsou vidět (např. u zástupců rodů borovice a smrk, u sibiřského modřínu). Šupiny v kuželu jsou umístěny v přesně definovaném pořadí: jsou uspořádány kolem stonku postupně v jediné spirále, která se nazývá genetická. Ve většině případů je úhel divergence mezi základnami vah roven menšímu než zlatý řez (0,382). To umožňuje, aby se kužel vyvíjel neúměrně do délky a šířky a vytvářel jak kulaté, tak protáhlé tvary, při zachování proporcí šupin semen nezbytných pro normální vývoj semen. Od základny kužele k jeho vrcholu se semenné šupiny nejprve zvětšují, pak opět zmenšují. Menší okrajové šupiny nenesou semena a plní ochranné a konstruktivní funkce.

Modřín evropský (Larix decidua). Šišky. Modřín evropský (Larix decidua). Šišky. Některé rody z čeledi borovicovitých (cedr, jedle, nepravý modřín) mají vzpřímené šišky, jejichž vrchol směřuje svisle nahoru. Po dozrání semen se šupinky semen, připevněné ke stonku úzkými špičkami trojúhelníkových základen, odlomí a s poryvem větru odletí, přičemž se uvolní okřídlená semena. U cedrů a jedlí po rozpadu šišky její osa hned nespadne a zůstane dlouho na větvích. Zástupci rodů Larch, Keteleria a Nototsuga (nothotsuga) šišky jsou vzpřímené, ale když semena dozrávají, nerozpadají se, ale otevírají. Semena jsou odfouknuta větrem. Smrk ztepilý (Picea abies). Šišky. Smrk ztepilý (Picea abies). Šišky. U zástupců smrkového rodu šiška po opylení uzavírá semenné šupiny a visí vrcholem dolů. Po dozrání semen se šupiny semen otevřou, okřídlená semena vypadnou z šišky a jsou roznášena větrem. Doba vzcházení semen se u různých typů nahosemenných rostlin liší a souvisí s povětrnostními a klimatickými podmínkami v oblastech jejich rozšíření. Šišky sibiřského smrku se tak otevírají na podzim, v září, ihned po dozrání semen. V zimě, v krutých sibiřských mrazech, semena leží pod sněhem a na jaře klíčí. U druhu, který je sibiřskému smrku geneticky blízký – smrku ztepilého, který roste v méně drsných podmínkách, semena přezimují v šiškách a v únoru – březnu vylétají do sněhu. Mohou být unášeny daleko větrem podél kůry nebo se pohybovat s proudem tající vody. Charakteristiky šišek a mechanismy šíření semen u zástupců rodu borovice jsou ještě rozmanitější.. U mnoha borovic (stejně jako u smrků) šiška po opylení uzavírá šupiny semen a visí svým vrcholem dolů; zároveň se mírně zvětšuje, semenné šupiny zesílí, dřevnatí a často mění barvu. V tomto stavu zůstává šiška (tzv. zimní šiška) rok. Příští rok na jaře, v zimě, jsou vajíčka oplodněna, po čemž kužel začíná svůj vývoj a růst. Kvůli přítomnosti latentního období dozrávají semena borovic o rok (a u některých druhů – dva roky) později než semena smrků. Semena borovice lesní vylétají ve stejnou dobu jako semena smrku ztepilého (v únoru – březnu) a padají na sníh. Borovice obecná (Pinus contorta). Zima. Borovice obecná (Pinus contorta). Zima. U řady druhů borovic jsou šišky, umístěné na velmi silných řapících, po opylení orientovány buď dolů, nebo podél výhonků. Tyto šišky (všechny nebo některé z nich) se nemusí několik let otevřít, přičemž si udrží životaschopná semena. Takové šišky se otevírají až po požáru, při kterém často odumírají mateřské stromy. Semena, která spadla ze šišek, které se po požáru otevřely, skončí na popelu a vyklíčí, čímž vznikne nová generace borovic. Do této kategorie rostlin patří: borovice aleppská, borovice Banksova, borovice lesní atd. Borovice evropská (Pinus cembra). Kužel. Borovice evropská (Pinus cembra). Kužel. U některých druhů borovic, které mají velká jedlá semena bez perutýnů, se šišky neotevírají. U borovice sibiřské jsou tedy šupiny semen tenké a zakřivené téměř v pravém úhlu; pod nimi jsou velká semena, zabalená velmi těsně, jedna ku jedné. Šišky borovice evropské, borovice zakrslé a borovice bělokoré jsou uspořádány podobným způsobem.Pinus albicaulis), které rostou v poměrně drsných rovinách tajgy a horských podmínkách v Eurasii a Severní Americe. Velká jedlá semena těchto druhů se snadno extrahují ze šišek a zvířata je snadno konzumují a distribuují. U zástupců jiných čeledí nahosemenných je struktura šišky obecně podobná struktuře šišky čeledi borovicovité. Jejich kužel se skládá z krycích a axilárních semenných šupin, které spolu srůstají v raném stádiu vývoje. V důsledku toho dochází k tzv šiškové šupiny, charakteristické pro mnoho jehličnatých rostlin. Při sciadopitidě svinuté (Sciadopitys verticillata) šiškové šupiny představují srostlé velké semenné šupiny a kratší krycí šupiny. Krycí šupina dosahuje poloviny šupiny osiva a tvoří na konci jakýsi váleček. Šišky dozrávají ve druhém roce a otevírají se a uvolňují semena. Pod každou šupinou dozrává 7–9 semen.

Araucaria Bidwillova (Araucaria bidwillii). Kužel. Araucaria Bidwillova (Araucaria bidwillii). Kužel. U zástupců čeledi Araucariaceae rostou semenné šupiny společně s krycími (výjimkou je Araucaria Bidwillova, u které zůstává horní cíp semenné šupiny volný); každá šupina nese jedno vajíčko. U rodu Araucaria jsou krycí šupiny v šiškových šupinách mnohem delší a širší než šupiny semenné a mají ostré konce. Pod každou kuželovou šupinou je v ní zapuštěno jedno semínko, umístěné uprostřed. Zralá šiška araukárie se rozpadá a šupiny šišky odpadávají spolu se semeny. U zástupců rodu Agathis jsou semenné a krycí šupiny zcela srostlé do šupin čípků. Jejich semena nevrůstají do šiškových šupin, mají jedno křídlo a jsou podobná semenům zástupců čeledi borovicovitých. Když jsou agathis zralé, drolí se.

Cypřiš velkoplodý (Cupressus macrocarpa). Šišky. Cypřiš velkoplodý (Cupressus macrocarpa). Šišky. V rodině cypřišů je struktura kuželů poměrně různorodá. Zástupci rodů s opačným nebo přeslenovitým uspořádáním listů se vyznačují respektive opačným (thuja, túje, platycladus, cypřiš, cypřiš) nebo trojčetným (callitris, jalovec obecný) uspořádáním šiškových šupin. Zástupci rodů mají cunningamii a atrotaxi (Athrotaxe) krycí a semenné šupiny zcela srůstají a tvoří jedinou kuželovou šupinu. Navíc jsou jejich krycí šupiny mnohem delší než šupiny semen, takže zvenčí kužel vypadá jako sbírka metamorfovaných krycích šupin.

Jalovec obecný (Juniperus communis). Borovice bobule. Jalovec obecný (Juniperus communis). Borovice bobule. Jalovce jsou obzvláště jedinečné. Jejich malý kužel se skládá z několika srostlých protilehlých nebo trojčetných šupin. Po oplodnění vajíček šupiny šišek vyrostou, zmasakrují a poté srůstají a tvoří šťavnatou šištičkovou bobule. Je jedlý pro ptáky, kteří ho polykají vcelku. Semena opouštějí ptačí tělo nepoškozená a jejich klíčivost se zlepšuje. Ohledně struktury semenných šupin zástupců čeledí Araucariaceae a moderních cypřišovitých existuje jiný názor, podpořený výsledky vědeckého výzkumu (Bobrov. 2002). V souladu s tím nemají šištice těchto čeledí, na rozdíl od šišek z čeledi borovicovitých a Sciadopitis whorled, žádný modifikovaný axilární výhon, a to, co se za něj tradičně považuje, je u některých rodů výrůstek tkáně semen, u jiných výrůstek krycích šupin. Často se v literatuře pojem „boule“ používá jako synonymum pro samičí a samčí strobilu. Bryncev Vladimír Albertovič Publikováno 13. listopadu 2023 v 09:24 (GMT+3). Poslední aktualizace 13. listopadu 2023 v 09:24 (GMT+3). Kontaktujte redakci